المحتويات
المقدمة ..
1. الخلية النباتية
2. النظم الغروية للبروتوبلازم
3. الخلية النباتية وعلاقتها بالماء.
4. الإنزيمات..
5. البناء الضوئي
6. التنفس
7. التحول الغذائي (الأيض)
- التحول الكربوهيدراتي
- التحول البروتيني
- التحول الدهني
8. تغذية النبات
9. النمو
10. البيولوجيا الجزيئية
11. المراجع
مقدمة: Introduction
لما كان من الضروري للإنسان والحيوان أن يعتمد أعتمادا كليا على النبات كمصدر للغذاء والطاقة كي تستمر الحياة . ومن ثم كان علم فسيولوجيا النبات هو من أهم علوم النبات من الناحية الإكاديمية لانه يبحث عن آلية العمليات المختلفة والتي ينتج عنها نمو النبات وما يرور بداخلة من تحولات غذائية وتفاعلات كيميائية لإنتاج الطاقة و أيضا ما يعير به من ظواهر مرضية وأضطرابات فسيولوجية .
ويعد علم فسيولوجيا النبات من اهم الدعائم الاساسية لعلوم الزراعة حيث أن كل تقدم في علم فسيولوجيا النبات يكون متبوعا بتقدم في علوم الزراعة وإنتاج المحاصيل من حيث الكم والجودة بالتوصل إلى أصناف جديدة قصيرة العمر مبكرة النصج عالية الإنتاج مقاومة للأمراض النباتية وتنمو تحت الظروف البيئية القاسية مثل الملوحة والجفاف. وهنا يستلزم دراسة الخواص الفسيولوجية للصنف الجديد أو الصنف المنتخب . لذلك يجب على دارسى علم الفسيولوجي أن يكونوا ملمين بكثير من العلوم البحته والحيوية مثل الرياضية والكيمياء والفيزياء والتشريح والمرفولوجی و علم البيئة و علم أمراض النبات وغيرها من علوم النبات الأساسية .
ولقد تم وضع هذه المذكرة كخطوة على طريق معرفة مبادی و اساسيات علم فسيولوجيا النبات . متضمنة تركيب الخلية النباتية ووظائف اجسيماتها - خواص المحاليل - الإسموزية - والإنتشار الغشائي - الخلية النباتية وعلاقتها بالماء - والنتح ونفاذية الخلية النباتية - تغذية النبات - الإنزيمات - التنفس - البناء الضوئى - التحول الكربوهيدراتی والنيتروجين والدهني - النمو والهرمونات النباتية - البيولوجيا الجزيئية . وتم عرض هذه المواضيع بطريقة سهلة ومبسطة والتي تحتاج إلى معرفتها كل من طلاب كلية الزارعة والعلوم والطب وذلك في نطاق مدی أستيعاب كل منهم. وتم إغفال بعض المواضيع رغم أهميتها نظرا لضيق وقت الطالب والفترة الزمنية المحددة لدراسة هذا العلم فلم نتمكن من الحديث عنها.
الخلية النباتية The Plant Cell )
نبذة تاريخية
الخلية Cell هي وحدة بناء الكائن الحي. ويرجع أساس التسمية إلى العالم الإنجليزي روبرت هوك Hook Robert سنة 1665 بعد أن فحص قطعة من الفلين بواسطة ميكروسكوبه البدائي ، ووجد أن نسيج الفلين يتكون من وحدات أطلق على كل وحدة من هذه الوحدات أسم خلية Cell . تحقق هوك من أن خلايا الفلين ميته بعد أن مقارنتها بالخلايا الحية الموجودة في أوراق النبات حيث أن الأخيرة تحتوي على ما أسماه بالعصير والذي عرف فيما بعد بالبروتوبلاست Protoplast . عقب ذلك
بسنوات قلائل وعلى وجه التحديد سنة ۱۹۷۹م شاهد صانع العدسات الهولندي Anton Von Leauwenhock أنطوتى فإن لوفنهوك أجساما
خضراء بداخل الخلايا النباتية وهذه عرفت فيما بعد بالبلاستيدات الخضراء. وفي سنة ۱۸۳۲م أكتشف العالم الانجليزي روبرت براون Robert Brown النواه وذلك أثناء فحصه لخلايا بشرة نبات الأوركيد . ثم أثبت العالم الالمانی شلايدن
M. Schleiden
أن النواة تحتوي على نوية . وفي عام ۱۸۳۹م وصنع كل من عالم النبات شلايدن Schleiden وعالم الحيوان الألماني شفان
T. Schwann
نظرية الخلية Cell Theary وفحواها أن الخلية هي الوحدة النباتية لتكوين الكائن الحي وأنها تقوم بجميع العمليات الحيوية وهي تنشأ من انقسام خلايا أخرى. وفي سنة ۱۸۳۹م أطلق Purkinje اسم بروتوبلازم على المادة الحية للخلية . وفي سنة ۱۸۹۸م أكتشف العالم الايطالي جولجي
C. Golgi
جهاز جولجي وذلك في خلايا حيوانية وفي سنة ۱۹۰۰م اكتشف العالم الالمانی التمان R. Altmann
الميتوكوندريات
تركيب الخلية الحية:
وجد باستعمال طرق التحليل الكيماوي المختلفة والد
X-ray diffraction ثم الميكروسكوب الالكتروني أن الخلية النباتية الحية (شکل ۱) تتركب من جدار خلوی Cell Wall يحيط بالبروتوبلاست Pratoplast وهو اصطلاح أدخله هانشتین Hanstein سنة ۱۸۸۰م ليعرف به جميع مكونات الخلية ماعدا الجدار الخلوي . ووالبروتوبلاست يتكون من مواد بروتوبلازمية Protplasmic و غیر بروتوبلازمية (غير حية أو خامله) Non- Protplasmic
(شکل ۲) وكل منها يتركب من أجزاء مختلفة نوجزها في الآتي
أولا : الجدار الخلوى : The Cell Wall
يعتبر الجدار الخلوي أهم ما يميز الخلية النباتية عن الخلية الحيوانية . حيث أن الخلية النباتية تحاط بجدار صلب مرن يحيط بالبروتوبلاست او على الرغم من أن بعض الخلايا النباتية ليس لها جدار خلوي محدد تحديدا واضحا . إلا أن هذا الجدار يعم وجوده في خلايا النبات بحيث يمكن أعتباره واحدا من صفاتها المميزة. ويعتبر الجدار الخلوي مادة غير حية يفرزها البروتوبلازم خارجه. ويلاحظ أن كل خلية تفرز جزءا من الجدار من جهتها ومن ثم يمكن تشبية الجدار الخلوي بالجدار الفاصل بين حجرتين . وبذا يتم تكوينه بين خليتين متجاورتين (شكل 3) ويفرز هذا الجدار أساسا من البروتوبلاست ويتركب من مادة كيماوية خاملة حيث يدخل في تركيبه المواد البكتينية مع السليلوز الذي تبلغ نسبته ۲۵٪ من الوزن الجاف وبعض المواد الأخرى مثل الهيميسليلوز وقليل من البروتين والدهن ( شكل هب)
. وتختلف الجدر الخلوية عن بعضها من خلية إلى أخرى في الشكل والسمك حسب وظيفتها والعمر رغم أنها تمتاز بتماثلها تقريبا في التركيب . ويتميز الجدار الخلوي لأي خلية نباتية بالغة إلى ثلاثة أجزاء (شکل 4 ) وهي :
يبدأ تكوينها في الخطوات الأخيرة لأنقسام الخلية النباتية وعلى وجه التحديد في الطور الإنفصالی Telophase stage يتكون غشاء يفصل البروتوبلاسيتن الناشئين ويعرف بالصفيحة الخلوية Cell plate تتحول تلك الصفيحة الخلوية إلى جدار بكتيني يعرف بالصفيحة الوسطى Middel lamella تتكون أساسا من بكتات الكالسيوم والمغنسيوم . ويبدأ تكوينها بتجمع أجزاء صغيرة يعتقد أنها من الشبكة الأندوبلازمية تتجمع وتتكاثر في منتصف المغزل وتتدرج مكونه صفيحة متصلة تفصل الخلية الأم إلى خليتين . ويبلغ سمك هذه الطبقة حوالی میکرون وتمتاز بتركيبها البللورى وهي تعمل كطبقة أسمنتية لاصقة بين كل خليتين . وبالتقدم في العمر أي عندما تصبح الخلايا مسنة غالبا ما تصبح الصفيحة الوسطى أقل صلابة ويصبح الرباط بين كل خليتين ضعيفا . ويلاحظ ذلك بوضوح في خلايا الأنسجة المخزنه مثل الثمار والتي تتميز أثناء نضجها بذوبان منطقة الصفيحة . وغالبا ما يتخلل مادة الصفيحة الوسطى مواد أخرى مثل السليلوز والسكريات العديدة ومادة اللجنين في بعض الأحيان فضلا على مادة البكتين والتي تمتاز بأنها لزجة وجيلاتينية غروية محبة للماء . وتكون رابطا للخلايا المتجاورة و أساسا لترسیب مواد أخرى
عليها.
٢- الجدار الأبتدائي (الأولى) : Primary Wall
يتكون الجدار الأبتدائي بحدوث ترسيب على جانبي الصفيحة الوسطى والذي يتكون أساسا من السليلوز ويختلط معه مركبات أخرى مثل الهميسليلوز والبكتين والبروتين . ويمتاز الجدار الإبتدائي (
الأولى ) بمرونته العالية نظرا لاحتوائه على السليلوز بنسبة تصل ۲۰٪ من الوزن الجاف في تركيبة ولذلك فهو مطاط Elastic کی يواكب زيادة الخلية في الحجم Hypertrophy أو الأستطاله Elongation أثناء النمو، حيث يحدث زيادة في حجم الخلايا نتيجة لإمتلائها بالمواد الغذائية بالضغط داخليا على الجدار ضغطا شديدا فيسبب مط ل النمو وقد يكون هذا التمدد الحادث رجعی Elastic أي يرد الخلوي إلى أصلة أو غير رجعی Plastic أي عدم مقدر الإرتداء ثانية إلى وضعه الأصلي . ويمتاز هذا الجدارخطا شديدا فيسبب مط الجدار حتی بس
بھی Elastic أي يرجع الجدار Plas أي عدم مقدرة الجدار على
تاز هذا الجدار أيضا بقدرته الفائقة على التشرب بالماء . كما يمتاز هذا الجدار بمساميته نظرال السليلوز المكونة له مع بعضها بطريقة مغزلية غير منتظمة فيتكون من مسافات شعرية بينها تشبه المسام تسمح بانتقال المحاليل من وإلى لو بسهولة ومن ثم لا يستطيع الجدار بتنظيم مرور المحاليل من وإلى الجنة الا إذا تم ترسيب بعض المواد الكارهة للماء على هذا الجدار . ويتقدم الخلية في العمر يستمر ترسیب طبقات جديدة تضاف على هذا الجدار الأولى وتتخلل الأجزاء السابقة ويزداد الجدار الأولى في السمك والذي قد يصل واحد میکرون والمساحة . وعموما فالخلية النشطة تحتفظ بالقدرة
على سرعة بناء الجديد من مواد هذا الجدار طول فترة نموها. وتمتد قرب نهاية النمو في الخلية يبدأ ترسیب مواد ثانوية أخرى مثل الكيوتين والسوبرين الشمعية الغير منفذة للماء على هذه الجدر الأولية لتكوين الجدر
فإنهاد كبيرة تصبالغرب
الثانوية .
الجدار الثانوى : Secondary Wall
يعقب تكوين الجدار الإبتدائی بعد تمام نمو الخلية في الحجم ترسیب جدار أخر يعرف بالجدار الثانوى Secondary wall . ويتكون الجدار الثانوي عادة من ثلاث طبقات الوسطية منها سميكة أما الطبقة الداخلية والخارجية فرقيقتان . ويتركب الجدار الثانوي أيضا وبصفة أساسية من السليلوز و الذي يوجد في صورة طبقات يتخللها وجود مواد أخريد من صلابته مثل البكتين واللجنين وكذلك المواد الشمعية مثل السوبر والكيوتين الغير منفذة للماء . يتكون الجدار الثانوي في الخلايا البرانشيميه والكولنشيمية Collonochyma cells
خلايا المتجاورة مستمرا عبر غشاء النقر Pit
ط تسمى بلازمودزماتا Plasmodesmata
Paranchyma cells والكولنشيمية و والأنابيب الغربالية Sievetubes من طبقات
البية Sievetubes من طبقات متتابعة من السليلوز عل دار الأولى - فيما عدا بعض مواقع النقر Pits . حيث يظ الاتصال بين سيتوبلازم الخلايا المتجاورة مستمرا ع ن
membrane بواسطة خيوط تسمى بلازمودزماتا داد الشكل وأن يتكون غشاء النقرة من الصفيحة الوسطى والجدارين الأبتدائيين على جانبيها .
تمتاز جدر هذه الخلايا بانفاذها للماء والذائبات بدرجه كبيرة . لذلك فإنها تحتفظ بنشاطها الحيوي بعد البلوغ. يؤدي ترسيب السليلوز بمقادير كبيرة على الجدر الجانبية و أركان الخلايا الكولنشيمية إلى تقويتها بحيث تصبح من الأنسجة الدعامية الأساسية يمتاز الجدار الثانوي في الأنابيب الغربالية بوجود ثقوب واسعة نسبيا في الجدر العرضية مما يسمح السيتوبلازم الخلايا المجاورة أن يتصل ببعضه اتصالا مباشرا يسهل أنتقال المواد الغذائية إلى الإعضاء المختلفة في النبات .
يتكون الجدار الثانوي في خلايا الخشب Xylem cells بترسیب مادة اللجنين مع السليلوز على الجدار الأولى مكونا تغلظات داخلية حلقية أولولبية أو غير ذلك – ويمتاز خليط اللجنين و السليلوز الذي يدخل في تركيب الأوعية الخشبية بقوة تشرب كبيرة للماء. ومرونة عالية مع تماسك كبير بين الجزيئات ولذلك فإن تغلطات هذه الأوعية تقاوم ما تتعرض له الأوعية من الضغط على جوانبها إلى الداخل . كما أنها لا تمنع انتشار الماء في الأتجاه العرض من الأوعية الخشبية إلى الخلايا المحيطة بها وذلك بالإضافة إلى الأنتقال الكتلي للماء والمحاليل من الجذر إلى الأوراق
ما خلايا الألياف Fibers فجدرها أسمك نسبيا من خلايا الخشب حتی ال يملا تغلطها فراغ الخلية كله لذلك كانت الألياف أكثر صلابة من
خلايا الخشب وأصلح منها للأغراض الدعامية .
اتضح أن الجدر الخلوية تعمل على تحديد شكل الخلاي كما أنها توفر لها الحماية الكافية . كذلك تعتبر وسائل دے تقوم الجدر الخلوية بمرور ماء عن طريق التشرب وتعمل والأملاح إلى داخل الخلايا في اتجاه البروتوبلازم ثانيا : البروتوبلاست: Protoplast
يطلق البروتوبلاست على جميع المحتويات الحية في الخلية أساس العمليات والأنشطة الحيوية والفسيولوجية . ويبطن البروتوبی
الجدار الخلوي من الداخل وبذلك يغلفه غشاء سيتوبلازمین أختيارية Sellective permability ( المادة الحية الأساسية ) والمواد
الخاملة ( المواد الغير نشطة حيويا بالخلية ) أي الغير حية وبت
البروتوبلاست إلى : البروتوبلازم : Protopasm
يقصد بالبروتوبلازم المادة الحية للخلايا. وتوجد في داخل الكائن الحي في نظام دقيق مكونة في مجموعها الحياة . والبروتوبلازم مادة هلامية غير متجانسة تظهر بالفحص الميكروسكوبى الدقيق أنها تتكون من محلول غروی متجانس نسبيا يعرف بالسيتوبلازم ، يوجد معه مكونات أخرى أكثر كثافة وهي النواه والبلاستيدات و الميتوكوندريا والربيوسومات والأجسام الكروية . ويتكون البروتوبلازم في مجموعة وبصفة أساسية من بروتينات وأحماض نووية ودهون وماء .
ويتميز البروتوبلازم بعدة خواص أهمها الحركة والحساسية والتحول الغذائي والتكاثر والنمو . ويتحرك البروتوبلازم بأنواع عديدة من الحر
Motility أهمها الحركة الأنسيابية وفيها يتحرك السيتوبلازم کی اتجاهات عديدة داخل الخلية ومن خلية الأخرى خلال قنوات سيتوبال
خلال قنوات سيتوبلازمية
تعرف بالبلازمودرماتا Plasmodesmata وللبرتوبلازم القدره علي
استجابة للمؤثرات الخارجية فيما يسمى بالحساسية Irritability ويمكن إظهار ذلك بتعريض الخلايا لمؤثر ميكانيكي أو كهربائي أو طبيعي ويقوم البروتوبلازم بالتحول الغذائي
Metabolism والذي ينتج عن طريق النشاط الانزيمي للبروتوبلازم ويشمل عمليات الهدم Catabolism وعمليات البناء Anabolism وظاهرة التكاثر Reproduction وينتج عنها زيادة وحدات البروتوبلازم ، وظاهرة النمو Growth وينتج عنها زيادة في حجم النبات وتكشفة ، ويمكن مشاهدتها في مناطق النمو كالقمم النامية للسيقان والجذور والبروتوبلازم عبارة عن :
السيتوبلازم : Cytoplasm
السيتوبلازم هو المادة الغروية الأساسية للبروتوبلان البلازم الأرضي أو الأساسي Groundplasm أي السيتوسول وهو عبارة عن محلول غروی حقیقی يختلف في لزوجته بأختلاف الخلد ونوعها وعمرها ويحتوي على الماء بنسبة ۱۰ - ۹۰
کمار
وہ ۹۰٪ كما يحتوي على
أنواع مختلفة من البروتينات والدهون في حالة غروية وسكريات وأبد في حالة ذائبة و هو المحلول الذي يغمس فيه بقية أجزاء السيتوبلاندن
الخلية وهي : ا- الأغشية السيتوبلازمية (البلازمية ): Plasma membranes
يتميز السيتوبلازم بوجود أغشيته البلازمية plasma membranes والتي تشاهد فی مناطق تلامسة مع الجدر الخلوية وتعرف بالأغشية البلازمية الخارجية Ectoplasts أو البلاومالما Plasmalemma ومع الفجوات العصارية وتعرف بالأغشية البلازمية الفجوية Tonoplasts. والأغشية البلازمية الخارجية والفجوية تغلف البلازم الأرضي (
الأساسي) Groundplasmوتمتاز بارتفاع نسبة البروتينات والدهون بها عن السيتوسول . والغشاء البلازمی رقیق سمكة حوالی ۷۰ أنجستروم وتتكون من طبقتين بروتينيتين يوجد بينهما طبقة ثالثة دهنية (شكل 6) الشبكة الأندوبلازمية Endoplasmic reteculum
وهي توجد في جميع الخلايا النباتية ولكن تختلف في الشكل من خلية الأخرى ومن مرحلة تطورية الأخرى ، وتكون عبارة عن أنابي وحويصلات دقيقة متشابكة منغمسة في السيتوسول وجدرها تماثل في تركيبها الغشاء البلازمی .
تتصل الشبكة الاندوبلازمية بالغشاء البلازمي الخارج
كذلك قد تتصل بجهاز جولجي أو يرشح ال ال المعروف أن الشبكة الأندوبلازمية يحدث لها برعم وتنفصل منها حويصلات تحتوي على البروتين وتتحرك عبر السيتوبلازم لتلتحم بالغشاء السيتوبلازمي الخارجي وتفرغ محتویایتها خارجة أو تلتحم باغشية جهاز جولجي مفضلا على قيامها ينقل المواد الغذائية وربط الخلايا المتجاورة مع بعضها عن طريق مرورها من خلال ثقوب موجودة بالجذر الخلوية مكون خيوط سيتوبلازمية تسمى البلازمودماتا
او عموما يمكن القول بأن الإغشية السيتوبلازمية تتشابه إلى حد کی في كل من الخلايا النباتية والحيوانية . ولكنها تختلف عن جدر الخلايا النباتية أختلافا كبيرا من حيث التركيب والوظيفة . وتعمل الأغشية السيتوبلازمية على تقسيم السيتوبلازم إلى عدة أقسام تؤدي إلى زيادة سطح الخلية حتى يسهل أنتقال المواد من وإلى الخلية . وعموما تتلخص بعض أهمية الأغشية السيتوبلازمية في الاتي : ١. تعمل على تنظيم تبادل المواد الذائبة بين الخلية والوسط المحيط
بها. ۲. تعمل على تنظيم حركة الذائبات داخل وبين الخلايا ٣. تعطى النبات صلابة عن طريق الأسموزية التي تؤدي إلى الضغط
الجداری .
4. عزل بعض التفاعلات الكيميائية عن بعضها داخل الخلية.
تعمل على حمل أنزيمات مختلفة ذات وظائف حيوية للخلية .
تعمل على الاحتفاظ بالمواد الذائية الضرورية للخلية وأساسا داخل
الفجوة العصارية .
حماية الخلية بمكوناتها من الأضرار الناتجة عن الصقيع.
تعمل على ربط و اتصال الخلايا ببعضها .
البلاستيدات :Plastids
البلاستيدات هي أغشية من العضيات الخلوية الحيوان شأنها شأن الجدار الخلوي و الفجوة الع بروتوبلازمية لها القدرة على النمو والأنقسام میرستيمية أو خلايا بالغة . وتنشأ البلاستيدات من ) خلايا الأنسجة الميرستيمية وتعرف بمبادئ البلاستيدات
البلاست في ال
العصارية . وهي أجسام
سواء كانت في خلايا من أجسام صغيرة توجد في لاستيدات Proplastids أو
متن قد يغيب وجود
الطماه خضر والثلا
تنشأ من انقسام البلاستيدة الخضراء إلي بلاسيتدين. و
و النباتات كما في البكتريا والفطريات
وقد تحتوي الخلية الواحدة على بلاستيدة واحدة كمان الكلاميدوموناس
Clamidomonas وتكون كاسية الشكل وقد تحت الخلية الواحدة على بلاستيدتين ويكون كل منهما ذو شكل بحر طحلب الزجنيما Zegnima. وقد تكون شريطية مثقبة ذات شكل حلزونی كما في طحلب الأسبيوجبرا Spirogyra (شكل ۷ب)
أما في النباتات الراقية فتحتوى خلاياها على العديد من البلاستيدات وقد يصل عددها إلى ۲۰۰ في الخلية الواحدة ، وتمتاز بصغر حجمها وكثرة عددها واستدرتها وتحديبها فتكون على شكل عدسة محدبة لوجهين وغالبا ما تكون قرصية أو كروية بعكس النباتات الدرنية مثل الطحالب حيث تكون قليلة العدد كبيرة الحجم. ووجد نتيجة الفحص بالميكروسكوب الالكتروني أنها تختلف في الشكل والحجم والعدد والتركيب الكيماوی والتنظيم باختلاف نوع النسيج . تقسم البلاستيدات على أساسي عيا وجود صبغات معينة إلى :
) بلاستيدات خضراء
ب ) بلاستيدات ملونة
ج) بلاسيتدات عديمة اللون (شكل ۱۷).
ويمكن لهذه البلاستيدات أن تتحول من صورة إلى أخرى . فتتحول البلاستيدات الخضراء في الثمار والأزهار الصغيرة إلى بلاستيدات ملونة في الثمار الناضجة والأزهار الكاملة النمو كما هو الحال في ثمار الطماطم . ويمكن أيضا للثمار عديمة اللون أن تتحول إلى بلاستيدات خضراء عند تعرضها للضوء كما هو الحال في درنات البطاطس . والثلاثة أنواع من البلاستيدات هم كالأتي :
أ. البلاستيدات الخضراء : Chloroplasts
يتميز هذا النوع من البلاستيدات باللون الأخضر وذلك لا أصباغ الكلوروفيل واهمها كلوروفيل اوكلوروفيل ب ، وأصباغ الكاروتين ومنها الكاروتين والزانثوفيل . كما تحتوي على الحن RNA DNA. كذلك تحتوي البلاستيدات الخضراء على ريبوسومات أصغر حجما من الريبوسومات العادية ، ولذلك يمكنها الأنقسام و التكاث كما أن البلاستيدات الخضراء تختلف في الشكل والحجم ، فقد تكون قرصية أو كروية أو بيضاوية في النباتات الراقية في خلايا الأنسجة الخاصة بالبناء الضوئی .
تتكون البلاستيدة الخضراء (شكل ۸) من كتلة كثيفة من وسط مائی به بروتين أساسا تعرف بالحشوة Stroma وتغلف بغلاف يتكون من غشائيين يشبهان باقي الأغشية البلازمية في كون الغشاء يتركب من طبقتين بروتينيين بينهما طبقة دهنية . وتحتوي الحشوة على أجزاء دقيقة محببة تعرف بالجرانا Grana ويسمى كل قرص أو صفيحة بال
Granum وتتوسط الجرانا جسم البلاستيدة وتتصل ببعضها بغشاء مزدوج يمتد في ل STroma ويسمى بال Stroma lamella وتتكون كل جرانا من أقراص مجوفة متراصة فوق بعضها وتتركب هذه الأقراص من أغشية تسمى ثيلاكويد Thylakoid وتتركب الأغشية من بروتينات ودهون وصبغات الكلوروفيل والكاروتينات . وتوجد أيضا أغشية تصل حواف أقراص كل جرائم بحواف أقراص جرائم أخرى مجاورة، وتسمى هذه الأغشية باسم صفائح بين الجرانا Intergrana lamellae أوفرت Fret وتوجد في الحشوة أيضا أجسام كروية تعرف باسم کرات البالستيدة Blastoglobull وهذه تحتوي على مركبات دهنية أو محبة الدهون ويعتقد أن هذه الكرات تخزن منها الدهون الزائدة عن حاجه
سنيدة وتحتوي البلاستيدات الخضراء على صبغات الكلوروفيل
أنت المساعدة للتمثيل الضوئي وكذلك الانزيمات - الانزيمية مثل NAD وال NADP اللازمة لهذه العملية أيضا بها تحويل الطاقة الضوئية إلى طاقة كيماوية مع أنفراد ا الجرائم ، في حين أن الطاقة الكيمياوية تنتقل في صورة مركبات من بالطاقة إلى الحشوة Stroma وفيها يتم أختزال ثاني اكسيد الك وتحويله إلى المواد الكربوهيدراتية .
ب - البلاستيدات الملونة : Chromoplastids
هذا النوع من البلاستيدات تحتوي على مادة أو أكثر من المواد الملونة عدا اللون الأخضر مثل الكاروتينويدات فقد تكون صفراء أو برتقالية أو حمراء . ويتوقف اللون على نوع الصبغة الكاروتينية الموجودة ومقدارها . وتلك الصبغات تكون المسئولة عن تلون كثير من الثمار وبتلات الأزهار والخضر بمثل هذه الألوان المختلفة . واللون قد يكون معلق على شكل كرات في الجسم البروتوبلازمی عديم اللون .
وتختلف البلاستيدات الملونة كثيرا في الشكل فمنها القرصی والكروي والعصوي والشريطي والخيطى والحلزوني المفصص وعديد الأضلع والبلوری (شکل ۹). وهذه البلاستيدات هي المسئولة عن اللون في الأزهار والثمار كما في الطماطم وبعض أنواع في الجزر . وقد تتكون البلاستيدات الملونه من بلاستيدات خضراء فقدت اللون الأخضر لتحلل الكلوروفيل بها .
وتتكون البلاستيده الملونة من كتلة كثيفة تسمى الحشوة Stroma وتغلف بغلاف يتكون من غشائين كما في البلاستيدة الخضراء . يوجد بالحشوة حويصلات قليلة العدد جدرانها غشائية وخيوط دقيقة Fibrillar elements غير معروف
طبيعتها ، ومحتويات كروية الشكل غير محاطة بأغشية ويعتقد أنها تحتوي الصبغات الكاروتينية الصفراء، وهي كثيرة العدد وتختلف كثيرا في الحجم وقد يصل قطرها إلى ۵۰۰ نانوميتر (شکل 1)
وأهم ما يميز البلاستيدات الملونة أن لها القدرة على التمدد بدرجة كبيرة، وذلك لكي تلائم شكل بلورات الصبغات التي قد تتبلور بداخلها .ووظيفة البلاستيدات الملونة غير معروفة بالضبط
البلاستيدات عديمة اللون Leucoplasts :
تجد البلاستيدات عديمة اللون Leucoplasts (شكل ۷- عادة ف لارا الأنسجة الميرسيتمية ، حيث تمثل في العادة الأطلا البلاستيدات الخضراء والبلاستيدات اللونية ، وتظل في
الضوء بمثابة بلاستيدات عديمة اللون خالية من الصنا تتعرض للضوء بمثابة بلاستدام الملونة، وهي التراكيب التي تتكون فيها حبيبات النشامثل الدرنات والكورمات وغيرها ، حيث أن وظيفتها الأساسية تخزين النشا ولذلى يطلق عليها الامملوبلاست Amyloplast وأيضا توجد في اندوسیرم وفلقات البذور.
والبلاستيدات عديمة اللون فضلا على قيامها بتكوين النشا وتخزينة بتحويل السكر إلى نشا ثم تخزينه بداخلها وبذلك يعرف النشا الموجود بها بالنشا الاختزالي Reserve ويختلف النشا الاختزالي الذي يتكون في البلاستيدات عديمة اللون عن النشا الأنتقالي الذي يتكون في البلاستيدات الخضراء في أن الأول حبيباتة كبيرة الحجم ويوجد بأعداد كبيرة ومستديمة في البلادستيدة في حين أن الثاني حبيباته صغيرة وتوجد بأعداد كبيرة ويختفي في الظلام نتيجة لتحولة إلى سكريات تنتقل إلى أنسجة النبات
الأخرى.
تتكون حبيبات النشا داخل البلاستيدة عديمة اللون وتكبر في الحجم وذلك بترسیب طبقات جديدة فينتج عنها انتفاخ جدار البلاستيدة الذي ينفجر عادة في النهاية . وقد تتكون أكثر من حبيبة نشا داخل البلاستيدة الواحدة . أما البلاستيدات عديمة اللون والتي تقوم بتخزين الدهون يطلق عليها Elioplasts وهي تقوم بتكوين وتخزين الزيوت والدهون وهي موجودة في بعض نباتات ذات الفلقة الواحدة والنباتات الخرازية .
الميتوكوندريا Mitochondria
الميتوكوندريا هي أجسام بروتوبلازمية حية لها القدرة على الن والأنقسام ، ونشاهد مغمورة في سيتوبلازم الخلايا الحية . فتتواجد من الجسيمات في جميع الخلايا الحيوانية ، أما في النباتات فتوجد في الخلايا الحية النشطة مثل الخلايا الميرستيمية وغيرها من الخلايا النباتية الأخرى ، وتضمحل وتختفي من الأنابيب الغربالية .
وتتباين الميتوكوندريا فيما بينها من حيث الشكل والحجم ، ولكن في أغلب الأحيان تكون بيضاوية أو كروية أو قضيبية (عضوية ) أو خيطية . ولكن الشكل العصوي هو الغالب (شكل ۱۰). أما من حيث الحجم فيتراوح قطرها ما بين
۰٫5
- ۱ میکرون وطولها ما بين ۳-۸ میکرون تقريبا . ومن حيث التركيب فالميتوكوندريا تكون محاطة بوحدتين غشائيتين ، هذان الغشائين يضمان بداخلهما الحشوة الداخلية Innermatrix وتبرز بعض هذه الزوائد من الأستطالة بحيث أنها تعبر كامل الجسم الداخلى للميتوكوندريا وتسمى هذه الزوائد البارزة للغشاء الداخلي بالكريستا Cristae أي الأذرع البارزة.
وقد أوضح تحليل مكونات الميتوكوندريا وجود الفوسفولیبدرات والحمضين النوويين DNA و- أو RNA ، وأنزيمات دورة كرینس ، ومركبات مختلفة من نواتج التفاعلات الأنزيمية والسيتوكرومات ومكونات أخرى لنظام نقل الألكترون .
وتختفى الميتوكوندريا بأنتاج الطاقة المستخدمة في الخلية ، وبذلك فعندما تكون الخلية نشطة فإن الميتوكوندريا تكون كثيفة ، ومثال ذلك فان الخلايا الميرستيمية تسود فيها الميتوكوندرنا. وماذا يعني أن الميتوكوندريا تمد الخلايا بالطاقة ؟
عندما تتحلل الدهون والكربوهيدرات في السيتوبلازم فان
والإجابة عندما تتحلل الدهو.
المنتجات الناتجة تتأكسد مع تحرر ثاني أكسيد الكربون والماء والطاقة : الميتوكوندريا تخزن الطاقة المنفردة في صورة روابط فسفاتية غنية الطاقة وأكثر المركبات أهمية في هذا الشأن يكون الأدينوزين تل فوسفات ( Adinosinetriphasphate (ATP
والميزة في تخزين الطاقة في هذا المركب ترجع إلى أمكانية انفرادها واستهلاكها بسهولة لكي تدخل في تفاعلات الخلية المتسهللة للطاقة .
من هنا يتضح أن الميتوكوندريا تلعب دورا هافا في عملية التنفس حيث أنها تعتبر المكان الرئيسي لعملية الأكسدة الهوائية وإنتاج الطاقة اللازمة لاستمرار الحياة بالخلية . ولذلك فإنها توصف بأنها مركز النشاط التأكسدي في الخلية Oxidative activity ، أو بيت الطاقة Power house . فتحتوى على الأنظمة الأنزيمية الخاصة بعملية التنفس موزعة على جدرانها وخصوصا الكريستا Cristae فتتم أكسدة المواد الكربوهيدراتية مع أحداث التفاعلات الخاصة بدورة كريبس التي ينتج عنها انفراد الطاقة في صورة مركبات ال ATP ومركب ثاني أكسيد الكربون والماء ، وأيضا تفاعلات الأكسدة النهائية Oxidative
phophosryiation كذلك تحتوي أيضا على الإنزيمات الخاصة بأكسدة الأحماض الدهنية وغيرها من الأنزيمات الخاصة بالسيتوكروم والأنزيمات المساعدة مثل ال
NAD، NADP
. ولذلك فإنها تتواجد في جميع الخلايا الحية ، ولكن هناك بعض الخلايا مثل البكتريا وكرات الدم الحمراء لا تحتوي على الميتوكوندريا
الليسوسومات (الأجسام الكروية) : or spherosomes
. أكتشاف الليسوسومات حديثا أثناء عزل الميتوكوندرا
لانا، وهي أجسام قد تكون سيتوبلازمية غالبا وهي عبارة عن أحس في الغالب ما تكون كروية الشكل محاطة بغشا سا
تكون كروية الشكل محاطة بغشاء سيتوبلازمی مفرد بحته مداخلة على أنزيمات غير نشطة مادامت داخل الأجسام الكروية أما عند تمزق حبا تلك الأجسام فأن الأنزيمات تنطلق تقوم بتحليل الملونا المختلفة بالخلية ، وتختلف ثمانا عن أنزيمات الميتاكوندريا في عملها فعند أنفجار هذا الغشاء تصبح هذه الأنزيمات حرة حيث تنشط وتبدأ في تحليل مكونات الخلية المختلفة مثل البروتينات والأحماض النووية والمركبات الفوسفورية والكبريتية تحليلا كاملا. - الريبوسومات : Ribosomes
الريبوسومات ( الميكروسومات Micrososmes) هي أجسام بروتوبلازمية صغيرة في السيتوبلازم . فمن أهم وأول الجسيمات التي تم التعرف عليها بواسطة الميكروسكوب الالكتروني الشبكة الأندوبلازمية والريبوسومات . وتوجد الريبوسومات أما بمصاحبة الشبكة الاندوبلازمية أو حرة في السيتوبلازم أو في الميتوكوندريا و البلاستيدات كجزئيات تحت ميكوسكونية كروية . تتركب الريبوسومات من تحت وحدتين two subunits غير متساويتين في الحجم وتحت الوحدة الواحدة كروية إلى بيضاوية تقريبا وتتكون من بروتين مختلط معة الحمض النووي (شکل ۱۱). والتميز بين حجم تحت الوحدتين يكون على أساس سرعة الترسيب عند تعرضهم لقوة
طرد مركزي قوية Ultracentrifugation . ترتبط الريبوسومات عادة في مجاميع بواسطة نوع من الحمض النووي يسمى RNA الرسول
.messenger RNA
وتعرف هذه المجاميع بعديد الريبوسومات polyribosomes أو polysomes ويعتبر عديد الريبوسومات أماكن تخلیق البروتين في الخلية (شکل ۱۲) وتخترق mRNA أى الرسول تحت الوحدتين الصغيرة والكبيرة ولكن الرأي الحديث أنه يوجد مضغوط بين تحت الوحدتين الصغيرة والكبيرة.
عندما تصاحب الريبوسومات الشبكة الأندوبلازمية يطلق عليها الشبكة الأندوبلازمية الخشنة (rougher) . وعند ما تخلو تلك الشبكة من الريبوسومات فإنه يطلق عليها الشبكة الأندوبلازمية الناعمة (smooth) . وتوجد الريبوسومات عادة في مجاميع عنقودية clastered أو تتلاحم على الشكل السبحى like beads عندما ترتبط بال
RNA. تلك المجاميع العنقودية أو عديدات الريبوسومات هي الأماكن النشطة في تمثيل البيتيدات. وتعتبر الريبوسومات هي أجهزة تكوين البروتينات من الأحماض الأمينية (شكل ۱۳) كما وأن هناك أدلة على أن لها دورافي نباء الأحماض الدهنية في حين أن بناء الدهون نفسها من الأحماض الدهنية والكحولات يتم في الميتوكوندريا
السفيروسومات : Spherosomes
السفيروسومات أجسام كروية دقيقة أكتشف سابحة في حديثا وتكون محاطة بغشاء فردي مكون من مزيج من الدهن والبروت۔ ويعتقد أن لها دور في بناء المواد الدهنية بصفة أساسية في الخل وتوصل بعض العلماء السويديين إلى أن هذه الجسيمات تنشأ من ال الأندوبلازمية و عندما تكبر هذه الجسيمات تتحول إلى أجسام دهنية ومازالت هذه الجسيمات في حاجة للمزيد من الدراسة للتعرف عليها من حيث الوظيفة والتركيب .
۷- الأنابيب : Microtubes
تلك الأنابيب الدقيقة عبارة عن أغشية بروتينية عصوية الشكل جوفاء صلبة تختلف في أطوالها كثيرا ويتراوح قطرها حوالى ۲۷ نانوميتر وقطر التجويف حوالى 8 نانوميتر وتتكون الأغشية من وحدات كروية كثيرة متلاحقة (شكل 14). ولم يعرف وظيفتها حتى الأن ، وهناك أراء كثيرة منها أنها عبارة عن هيكل للسيتوبلازم Cytoplasmskel eltal بذلك تحدد الشكل أو تتحكم في أتجاه اللويفات الصغيرة السليلوزية في الجدار الخلوي وبذلك تتحكم في الشكل النهائي للخلية جهاز جولجي (
الدكتيوسومات:
Golgy apparatus (Dectyasomes)
من جهاز جولجي من مجموعة من الدكتيوسومات منتشرة في الملازم الاساسي أي الأرضی Growndplasm ويتكون كل دكيتوسوم
مجموعة أقراص جوفاء تسمی سیسترنی Cisternae يوجد بداخلها مركبات عديدة مثل البروتينات والكربوهيدرات ، جدار كل ق
: يتكون من بروتينات ودهون ويخرج من حواف هذه ا
کربوهیدرات ، جدار كل قرص عباره عنهذه الأقراص
عديدة ومتفرعة تسمى حويصلات
لوحظ أن أغشية جهاز جولجي تتشابه إلى حد ما مع تلك الخاصة الشبكة الأندوبلازمية ، وقد يحدث أمتزاج بين أوعية جولجي والشبكة الاندوپلازمية وقد أقترح الباحثون أيضا أن الحويصلات المصاحبة لأوعية جولجي قد تمتزج مع الأوعية الأندوبلازمية أو تندمج مع بعضها لتكوين أوعية الشبكة الاندوبلازمية .
وظيفة جهاز جولجي أنه يقوم بعملية الافراز . أن الحويصلات التي يكونها جهاز جولجي جدارها عبارة عن بروتين ودهون ، وتماثل في تركيبها الغشاء البلازمی الخارجي ولذلك فإنها تتحرك في الخلية حتى تلتحم بالغشاء البلازمی وتزيد من مساحة سطحة وخاصة في الخلايا المنقسمة والتي تكبر في الحجم .
كما أن المحتويات الموجودة بداخل الحويصلات وهي عبارة عن بروتين وكربوهيدرات ومواد أفرازية فأنها تفرز خارج الغشاء البلازمی افالكربوهيدات تدخل في تركيب الجدار الخلوي والصفيحة الوسطى مسببة زيادة مساحتها . والبروتين قد يدخل في تركيب الغشاء البلازمی ، كما قد يكون في صورة أنزيمات . كما أن المواد الأفرازية خارج الخلية . ولذلك يزداد عدد وحدات جهاز جولجي في خلايا تساعد على سهولة أنزلاق الجذريين حبيبات التربة . ومن هنا يتضح أن جهاز جولجي فضلا على قيامه بعملية الأفراز ، فإنة والشبكة الاندو بلازمية لهما دورا هاما في تكوين الجدار الخلوی.
النواة : Nucleus
وهي الشطر الثاني من مكونات البروتوبلازم و شية كروی يوجد مطمورا في السيتوبلازم وذلك في الخلية النباتة ناضجة وفي الخلية النباتية الناضجة تسكن النواه بصفة عمامة في أحد جوانب الخلية حيث تدفع إلى جوار الجدار الخلوی بتأثير التكوين الفجوی وتوجد النواه بصفة أساسية في جميع الخلايا نباتية كانت أم حيوانية . وتحتوى الخلية الحية على نواه واحدة .
الإ أنه وجد أن هناك بعض الخلايا تحتوي على نواتين أو أكثر كما في حالة خلية الكلادوفورا وبعض الألياف والأنابيب اللبنية وغيرها . الا أنه توجد بعض الخلايا لا تحتوي على نواه مثل كرات الدم الحمراء البالغة في كثير من الحيوانات و الأنسان وكذلك في خلايا اللحاء الغربالية في النبات . ويتفاوت حجم النواه . فيبلغ قطرها بين
7.5
ميكرون عندما تكون تروية ، في حين يصل قطرها من ۱۰- ۱۲ میکرون عندما تكون منبسطة وهي تعتبر من أهم مكونات الخلية الحية حيث أنها تتحكم في النمو والبناء في الخلية ، فضلا على احتوائها على المعلومات و المادة الوراثية للخلية . فهي تعتبر مركز الحياة على الرغم من أنها لا تعمل إلا بالتعاون مع المكونات الحية الأخرى . ويوضح شكل (۱۰) تركيب النواة على النحو التالي :۔ .. الغشاء النووی :Nuclear membrane
تدل الدراسات نتيجة استخدام الأجهزة البصرية المعقدة واستخدام الميكروسكوب الإلكتروني على وجود غشاء مطاط يغلف النواة يسمى الغشاء النووي Nuclear membrane ويشبه في تركيبه تركيب الأغشية البلازمية وهو غشاء مزدوج يتركب من طبقتين من البروتين بينهما طبقه من الفوسفوليبيدات.
ويتميز هذا الغشاء بوجود ثقوب يصل قطر الواحد منها من .. ۶۰۰ انجستروم . ولوجود هذه الثقوب أهمية كبيرة حيث يمكن من خلا أن يحدث اتصال بين محتويات النواة ومحتويات السيتوبلازم المحيط بها وبذلك يمكن أن تنتقل جزيئات من محتويات النواة مثل البروتينات والأحماض النووية (RNA) والريبوسومات الى السيتوبلازم . كما انه يحدث انتقال بعض المواد الفردية لبناء الكروموسومات من السيتوبلازم
الى النواة من خلال هذه الثقوب . وقد لوحظ وجود انتفاخات من مواد كثيفة تسمى Annuli or Blebis حول ثقوب الغشاء النووي . تمثل هذه
الانتفاخات مرور الجزيئات الكبيرة الحجم من خلال هذه الثقوب من والي النواة . فضلا على ذلك توجد زوائد ناتجة من الغشاء النووي تمتد خلال السيتوبلازم وتتميز بوجود حبيبات اكثر كثافة على سطحها الخارجي مما يشير إلى وجود تشابه كبير بينها وبين الشبكة الإندوبلازمية .
وهذا يؤيد ويدل على أن هذه الزوائد امتدادها بكون الشبكة الاندوبلازمية أي أنها تتكون من الغشاء النووي وهناك بعض الخلايا لا تحتوي على أغشية توويه تحيط بانويتها كما يوجد في خلايا بعض البكتريا والطحالب الخضراء المخضرة، وعموما فان الغشاء النووي أو الغلاف
النووي يظهر اتصال مباشر بين السيتوبلازم والسائل النووي أي العصير النووي Nucleoplasm or Nuclear sap
النوية : Nucliolus
قد تحتوي كل نواة على نوية واحدة أو أكثر. وتكون أكثر لزوجة من السائل النووي. فقد يصل عددها أحيانا إلى خمسة أو ستة نويات. ويبلغ قطرها من ۱-۲ میکرون . ويوجد أيضا لها غشاء يغلفها ويحتوي بداخله على سائل يتكون من بروتينات قاعدية (هستون) ونسبة عالية من الحمض النووي RNA. وتدل الدراسات الحديثة باستخدام النظائر المشعة على أن النوية يتم فيها بناء الحمض النووي RNA الذي بدأت النواة بنائه أولا على سطح الكروموسوم ، ثم يتم انتقاله بعد ذلك من النوية إلى السيتوبلازم حيث يستعمل وسيطا في بناء البروتينات والأحماض النووية أي RNA
.DNA ribonuclic acid Jlg ribonuclic acid
فضلا على أن النوية تعتبر أماكن تخليق الريبوسومات ثم تعبر الريبوسومات من فتحات النواة إلي السيتوبلازم ولها القدرة على تخليق أنواع مختلفة من البروتينات